Imaging of fossil plants using synchrotron tomography : exceptional preservations and flowers from the Cenomanian of Charente-Maritime and Gard (France)
Imagerie de plantes fossiles par la tomographie synchrotron : cas de préservations exceptionnelles et de fleurs du Cénomanien de Charente-Maritime et du Gard
Résumé
The Lower Cretaceous-Upper Cretaceous transition (about 100 million years ago) stands as a crucial period for the evolution of some seed plants. It consists of the brutal radiation of flowering plants and an ecological reorganisation of Angiosperms and conifers. However, our knowledge of mid-Cretaceous Laurasian seed plants remains partial. During the last decade, synchrotron microtomography has successfully been employed for non-destructively imaging inner structures of various types of fossil remains. To date, the applications of this technique in palaeobotany are still limited.
This thesis focuses on: (1) developing new tomographic imaging approaches at the European Synchrotron Radiation Facility (ESRF, Grenoble, France), relevant to palaeobotany, and especially for investigating various kinds of plant preservations; (2) applying these approaches to improve our knowledge about the morpho-anatomy, the systematics, the diversity, and the ecology of Laurasian seed plants during the mid-Cretaceous. Hundreds of unique or rare mid-Cretaceous fossil plant specimens (e.g. inflorescences, flowers, fruits, and pollen grains of Angiosperms; cones and leafy axes of conifers) from French Cretaceous deposits were imaged and investigated using several new synchrotron tomographic protocols.
For the first time, abundant and diverse fossil flowers are described from the Cenomanian deposits of Gard (southeastern France). Some flowers are exquisitely well-preserved in three dimensions. In some cases, all floral units of the perianth, the androecium, and the gynoecium are preserved. A new tomographic approach combining propagation phase contrast X-ray microtomography and nano-holotomography was developed to image those small and isolated plant specimens such as charcoalified/lignitized fossil flowers (up to 50 nm of voxel size). This allows the description of fossil flowers, from their gross morphology to the micromorphology of the exine of in situ pollen grains inside stamens. Some of these flowers show uncommon floral features. They are mainly and unambiguously ascribed to Lauraceae.
In addition, large, opaque and dense silica-rich flint nodules containing plant inclusions are reported from the Cenomanian deposits of Charente-Maritime (western France). They contain abundant hidden conifer (e.g. Brachyphyllum, Frenelopsis, Geinitzia and Glenrosa). These Cenomanian conifers are exceptionally well-preserved in three dimensions and consist of siliceous permineralisation. Most of the tissues and cells are preserved. We propose a multiscale, high resolution and high energy tomographic protocol useful for the study of plant inclusions contained inside large rocky nodules. We study the partially unexplored extinct conifer Glenrosa, from the gross morphology to the histology of its vegetative and reproductive structures. We discuss systematics and palaeoecophysiology of the genus. Xeromorphic features of Glenrosa suggest that this conifer was adapted to tolerate harsh conditions induced by coastal marine environments. This work supports that during the Cenomanian and in coastal areas, on the one hand, palaeoenvironments which were highly influenced by marine inputs were probably dominated by conifers. On the other hand, innermost and protected palaeoenvironments showed Angiosperm-dominated floras.
Finally, this doctoral research highly contributes to our knowledge of Laurasian Angiosperm and conifers during the mid-Cretaceous. In addition, the new tomographic approaches proposed in this work could be applied for future research on other floras or other palaeontological specimens from various geographical and stratigraphic origins.
La transition Crétacé inférieur-Crétacé supérieur (environ 100 millions d’années) marque une période cruciale pour l’évolution de certaines plantes à graines. Elle correspond à la rapide radiation des plantes à fleurs et à la réorganisation écologique des Angiospermes et des conifères. Cependant, notre connaissance des plantes à graines durant le Crétacé moyen et en Laurasie reste encore très partielle. Pendant la dernière décennie, la microtomographie synchrotron s’est avérée une technique d’imagerie très performante pour l’étude des structures internes de divers fossiles. Jusqu’à maintenant, les applications de cette technique n’ont été que très limitées en paléobotanique.
C’est dans ce contexte que cette thèse s’est intéressée : (1) au développement de nouvelles approches d’imagerie par tomographie, utiles en paléobotanique, et sur différents types de préservation ; (2) à l’utilisation de ces nouvelles approches pour compléter notre connaissance de la morpho-anatomie, la systématique, la diversité, et l’écologie des plantes à graines laurasiatiques du Crétacé moyen. Ainsi, un peu plus d’une centaine de spécimens (e.g. inflorescences, fleurs, fruits, et grains de pollen d’Angiospermes ; cônes and axes feuillés de conifères) provenant de gisements paléontologiques français ont été étudiés par tomographie synchrotron.
Pour la première fois, de nombreuses fleurs très diversifiées sont décrites dans les dépôts cénomaniens du Gard (Sud-Est de la France). Elles montrent une remarquable préservation en trois dimensions. Dans certains cas, toutes les unités florales du périanthe, de l’androcée, et du gynécée sont préservées. Un nouveau protocole combinant microtomographie par contraste de phase de propagation et nano-holotomographie a été développé pour étudier des petits spécimens isolés tels que des fleurs préservées sous forme de fusain ou de lignite (taille de voxel proche de 50 nm). Les données tomographiques permettent de décrire les fleurs de la morphologie générale à la paroi des grains de pollen, in situ, dans les étamines. Certaines de ces fleurs montrent des structures florales inédites. Elles sont majoritairement attribuées à des Lauraceae.
De plus, des nodules siliceux, opaques, denses, et contenant des inclusions végétales sont ici signalés dans les dépôts cénomaniens de Charente-Maritime (Ouest de la France). Ils contiennent d’abondants restes de conifères (e.g. Brachyphyllum, Frenelopsis, Geinitzia et Glenrosa). Ils sont préservés sous forme de perminéralisation siliceuse et en trois dimensions. L’essentiel des tissus est préservé. Ce travail propose un protocole tomographique multi-échelles, haute résolution et haute énergie, utile à l’étude d’inclusions végétales contenues à l’intérieur de nodules rocheux de grande dimension. Le conifère Glenrosa est décrit pour la première fois, de la morphologie générale des structures végétatives et reproductives à l’histologie. Nous discutons la systématique et la paléoécophysiologie de ce genre. Les caractéristiques xéromorphes de Glenrosa suggèrent que ce conifère était probablement adapté pour tolérer des conditions difficiles induites par les milieux côtiers. Ce travail soutient que pendant le Cénomanien, les environnements les plus ouverts sur la mer étaient dominés par les conifères alors que les milieux littoraux plus internes et protégés montraient quant à eux des flores à dominante angiospermienne.
Pour conclure, cette recherche doctorale contribue considérablement à notre connaissance des Angiospermes et des conifères de la Laurasie, pendant le Crétacé moyen. De plus, les nouvelles approches tomographiques proposées dans ce travail pourront être reproductibles pour l’étude d’autres flores, ou d’autres spécimens paléontologiques, quelle que soit leur origine géographique et stratigraphique.
Origine : Fichiers produits par l'(les) auteur(s)
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