Les lois de la variabilité intraspécifique chez les ammonites
Résumé
Les ammonites sont un modèle attractif pour l’étude des mécanismes évolutifs. La compréhension de leur variabilité intraspécifique est incontournable, bien qu’elle soit encore peu quantifiée ou pris en compte. Ne pas considérer la variabilité conduit à une approche typologiste avec le risque d’une pulvérisation artificielle des taxa. Les conséquences sont de produire des lignées phylétiques fictives, de noyer le signal évolutif, de rendre toute application biostratigraphique fastidieuse, de produire des modèles paléogéographiques erronés, ou de mésestimer les effets des crises biologiques. Les critères de détermination utilisés sont changeants selon les auteurs : différents concepts de ‘l’espèce’ produisent autant de divergences taxinomiques, non reproductibles. Une approche paléobiologique est nécessaire, avec les limites de la fossilisation. Cette approche intégrée utilise les méthodes descriptives classiques autour de l’étude de l’ontogenèse. Les études de populations et l’utilisation des statistiques permettent d’analyser la variation, de modéliser l’occupation de l’espace morphologique et de visualiser la contribution relative de chaque variable. Une vue plus globale demande la prise en compte des patterns et process évolutifs dans un cadre biostratigraphique haute-résolution. Il existe au moins 8 facteurs potentiels de la variabilité des coquilles externe des ammonites, en deux catégories. - (1) Variabilité discontinue : - le dimorphisme sexuel peut affecter la taille, l’enroulement, l’aspect du péristome, l’ornementation, ou associer des combinaisons, - le polymorphisme non-sexuel peut concerner un caractère particulier (ex. tubercule surnuméraire), - l’asymétrie fluctuante liée au stress écologique, - la dextrie/sénestrie (chiralité). - (2) Variabilité continue : - les variations du taux de développement modulent l’expression de l’ontogenèse (hétérochronies), - l’effacement secondaire de l’ornementation, - la variation de l’enroulement (hétéromorphie) semble refléter l’influence de l’environnement (Reboulet et al., 2005), - la variation multipolaire (une des plus importantes chez les ammonites) résulte de la généralisation en 2 (²) ou 3 (3) pôles de la 1ère loi Buckman, qui montre une corrélation, à divers degrés, entre robustesse ornementale, épaisseur de la section, hauteur de tour et ouverture de l’ombilic. Les pôles extrêmes sont reliés par tous les intermédiaires. D’autres exemples de multipolarité (8) ont été décrits (Matamales & Company, 2019), mais ils découlent de problèmes d’interprétation (imbrication de facteurs discontinus, polymorphisme non sexuel, et continus, hétéromorphie et variation multipolaire²). Ces facteurs peuvent être, ou non, exprimés et covariants entre eux (ex. hétérochronies morphologiques-dépendantes – Bert, 2013). Quelques cas exceptionnels semblent s’éloigner de ces lois. La variation anarchique des Cheloniceras (Douvilleiceratidae) de l’Aptien inférieur des Argiles à Plicatules (Bersac & Bert, 2018), peut être expliquée par le contexte de l’OAE1a, qui augmente le stress, et donc la variation anormale héréditaire (asymétrie fluctuante), qui vient noyer le signal de la variabilité. Ultérieurement, les Douvilleiceras reprennent une variation multipolaire classique. Il semble donc que les lois de la variabilité puissent être généralisées. Bersac S. & Bert D. (2018) Revision of the lower Aptian (Lower Cretaceous) ammonite species Cheloniceras cronuelianum (d’Orbigny, 1841). Annales de Paléontologie 104(1) : 45-70. Bert D. (2013) Factors of intraspecific variability in ammonites, the example of Gassendiceras alpinum (d’Orbigny, 1850) (Hemihoplitidae, Upper Barremian). Annales de Paléontologie 100 : 217-236. Matamales-Andreu R. & Company M. (2019) Morphological variability patterns in the Balearites-Pseudothurmannia genera boundary (Ammonoidea, late Hauterivian): taxonomic and biostratigraphic implications. Journal of Systematic Palaeontology : http://dx.doi.org/10.1080/14772019.2018.1497718. Reboulet S., Giraud F. & Proux O. (2005) Ammonoid abundance variations related to changes in trophic conditions across the Oceanic Anoxic Event 1d (Latest Albien, SE France). Palaios 20 : 121-141.